DNA'nın yapısındaki ikinci önemli komponenti, 5 karbonlu bir pentoz olan D-riboz (C₅H₁₀O₅) oluşturur. Ancak, bu şekerin 2. pozisyonunda bulunan karbon atomuna bağlı bir

oksijeni bulunmamaktadır (C₅H₁₀O₄). Bu nedenle de şeker, 2-deoksi-D-riboz ve nukleik asit de, buna bağlı olarak, deoksiribonukleik asit olarak, adlandırılmaktadır.

02.04. Fosfat Grubu

Nukleik asitlerin (DNA ve RNA) yapısında bulunan 3. komponent de fosfat molekülüdür (H3PO4). Fosfat, hem DNA'da ve hem de RNA'da aynı yapıdadır.  

02.05. Nukleosidler

Nukleosidler: Pirimidin (T,C) veya pürin bazlarından (A,G) birisi ile pentoz şekeri (2-deoksi-D-riboz) birleşerek nukleosidleri meydana getirirler. Her iki molekül arasındaki bağlanma, pentoz şekerinin 1. pozisyonunda bulunan karbon atomunun, pirimidinlerin 3'-pozisyonundaki N-atomu ile ya da pürinlerin 9'-pozisyonundaki N-atomu ile beta glikozid bağları yardımı ile gerçekleştirilir.

Nukleosidler de, orijinlerine göre, pirimidin nukleosidler (timin deoksiribonukleosid ve sitozin deoksiribonukleosid) ve pürin nukleosidler (adenin deoksiribonukleosid ve guanin deoksiribonukleosid) olmak üzere iki kısıma ayrılmaktadırlar.  

02.06. Nukleotidler

Nukleosidler de fosfat molekülleri ile birleşerek nukleotidleri oluştururlar (deoksiribonukleotid). Bu birleşme, pentoz şekerinin 5'-pozisyonundaki karbon atomu ile fosfat molekülünün oksijeni arasında kurulan ester bağı ile sağlanır. Nukleotidler de yapısındaki bazların türlerine göre pirimidin nukleotidler (timin deoksiribonukleotid ve sitozin deoksiribonukleotid) ve pürin nukleotidler (adenin deoksiribonukleotid ve guanin deoksiribonukleotid) olarak iki kısıma ayrılırlar.

02.07. Polinukleotidler

Yan yana bulunan nukleotidler (monomer), birbirleri ile fosfodiester bağları ile birleşerek polinukleotid zincirlerini (polimer) oluştururlar.

Fosfat grubu, bitişik nukleotidin pentoz şekerinin 5' pozisyonundaki karbon atomu ile diğer komşu şekerin 3'-pozisyonundaki karbon atomu arasında fosfodiester (O-P-O) bağı kurar. Bağlantının yönü 5'-P terminusundan 3'-OH terminusuna doğru olduğundan böyle bağlantıya 5'®3' fosfodiester bağı adı verilir. DNA'nın sentezi sırasında nukleotid trifosfatlar pentoz şekerinin 3'-OH ucuna bağlandığından, polinukleotidin büyümesi bu uçtan başlayarak 5®3' yönüne doğru devam eder .

Bir bakteri genomunda bu tarzda büyüyen, birbirine karşılıklı hidrojen bağları ile birleşmiş iki adet polinukleotid iplikçiği vardır. Bu iki iplikçikten, birinin  5'-P ucu serbestse, bunun karşısında bulunan diğer iplikçiğin 3'-OH ucu serbesttir. Bu durum, her iki iplikçiğin diğer uçları için de benzeridir. Böylece iki iplikçik bir polariteye sahip olur ve iplikçikler birbirine anti-paralel bir durum gösterirler. Buna göre, iplikçiklerden birinin büyüme yönü 5'®3' ise, diğerinin  büyüme yönü tersine 3'¬ 5' olmaktadır.

Bu tarz bir yapı özelliği gösteren DNA'da, bir iplikçikte bulunan pirimidin bazları (timin, sitozin) diğer iplikçikte bulunan pürin bazları (A, G) ile karşılıklı hidrojen bağları ile birleşmişlerdir. Adenin timinle 2 hidrojen bağı (A= = = T) ve guanin de sitozinle 3 hidrojen bağı (Gº º ºC) ile birleşerek orta eksende yer alırken şeker-fosfat omurgası da dış tarafta bulunur. G ile C arasında 3 hidrojen bağının bulunması nedeniyle, A ile T bağlantısından daha sağlam bir birleşme oluşturur. Karşılıklı birleşmiş olan nukleotidler baz çiftlerini meydana getirirler ve böylece DNA çift iplikcikli, sarmal ve sirküler bir yapı karakteri gösterir.

İki nukleotid iplikçiği, orta eksen etrafında sarmal sirküler (kapalı) ve çift iplikcikli bir yapı karakteri gösteren tek bir moleküldür. Bu strüktür üzerinde biri büyük ve diğeri de küçük olmak üzere iki oluk meydana gelir.

Bir iplikçikte bulunan pirimidin bazları, karşı iplikçikteki pürin bazları ile birleştiğine göre, DNA'da ne kadar pirimidin varsa o kadar da pürin bazı olacak demektir. Diğer bir ifade ile, sayısal olarak A = T ve G= C olur. Aynı zamanda, A + G = T + C ve A/T = 1 ve G/C = 1'dir. Ancak, A + T/G + C oranı değişik bir durum gösterir. Yüksek hayvan ve bitkilerde bu oranın değeri büyük olmasına karşın, bazı bakteri ve viruslarda büyük veya küçük olabilmektedir. Örneğin C. perfringens 'de A + T/G + C = 70/30 ve A. bovis 'de ise 26/74'dür.

Dört temel bazın (A,T,G,C) değişik sırada yan yana ve karşılıklı birleşmesinden oluşan DNA iplikçikleri hücreler ve canlılar için çok önemli olan genetik bilgileri taşırlar ve bu bilgiler bazların diziliş sırası ile yakından ilgilidirler. Orta eksende yer alan bazlar bu bilgilerin korunmasını güvence altına almış olurlar. Aynı türün DNA kompozisyonu (diziliş sırası ve sayısı) birbirinin aynıdır, sabittir ve değişmez. Farklı türlerin DNA'ları birbirine uymaz. Bu durum türler arası genetik farklılıkları oluşturur. Genetik düzeyde oluşan değişmeler (mutasyonlar), yeni nesillerde farklı fenotipik karakterde bireylerin meydana gelmesine neden olurlar (mutant). Ancak, normal koşullar altında böyle olgular çok nadirdir (10^-7-10^-10 gibi).

Bir iplikçikte bulunan baz türü ve sırası karşı iplikçikteki baz türünü ve sırasını da belirler ve böylece birbirini bütünler ve tamamlar (komplementer) bir karakter gösterirler. Bu duruma göre, bir iplikçikteki baz türü ve sırası: AT G C C C... A ise, karşı iplikçikleri T A C G G T .....T bazları bulunması gerekecektir.

DNA'nın sarmal ve özellikle, çift iplikcikli olmasının önemi çok fazladır. Çift iplikcikli olmakla genetik bilgiler garanti altına alınır ve güvenceleri sağlanır. Ayrıca, DNA kendine bir replikasyon mekanizması kurarak, bir iplikçik diğerinin sentezi için kalıp ödevi görebilecek duruma gelir. Bir iplikçikte oluşan kopma ve zedelenmeler, sağlam olan karşı iplikçik kalıp olarak kullanılarak, kopan yerdeki bazların yerine polimeraz enzimi tarafından yenileri yerleştirilir. İplikçiklerin her biri aynı genetik bilgilere sahip olduğundan transkripsiyonda sadece bir iplikçik görev alır ve bu da, 3¬ 5' yönünde olanıdır.  Baz çiftleri, aynı zamanda, replikasyonun doğru yönde ilerlemesine de yardımcı olurlar.

Polinukleotid iplikçiklerinde bulunan 4 bazın (A,T,G,C) diziliş sırasında çok önemli bilgilerin şifreleri (genetik kodlar) saklı olarak bulunur. Bu bazlardan yan yana bulunan 3 tanesi bir amino asitin kodunu oluşturur (triplet veya kodon). Bu üçlü sistemde 64 (4³) kodon bulunmaktadır. Bu duruma göre, 20 amino asit için 64 kodon vardır ve her bir amino asit için de en az bir veya birden fazla kodon bulunacak demektir. Örneğin, fenil alanin için UUU ve UUC, serin için UCU ve UCC veya valin için GUU, GUC, GUA ve GUG gibi birden fazla triplet fonksiyon yapar. Eğer, her amino asit için 2 bazdan oluşan bir kodlama olsaydı, 20 amino asit için 16 (4²) kodon bulunacaktır ve bu sayı da yetersiz kalacaktır. Böylece, 3 baz olmakla veya kodon sayısı artmakla her amino asit için hem seçenek ve hem de spesifite arttırılmış oluyor. Kodonlar arasında UAA, UAG ve UGA gibileri hiçbir amino asitin şifresi olmayıp bunlar translasyonda, sentezlenen peptidin bitişinin sinyalini veren kodonlardır.

Bir bakteride genetik kodlar ve özellikleri şöyledir.

1) Kodonlar triplettir: Genetik bilgileri saklayan kodlar, 3 bazın birleşmesinden meydana gelmişlerdir.

2) Kodonlar değişkendir: Her amino asit için bir veya birden fazla triplet bulunmaktadır. Örn., fenilalanin için UUU ve UUC, serin için UCU ve UCC, vs. birden fazla kodon bulunur. Bu örnekleri daha da çoğaltmak mümkündür.

3) Kodonlar birbirlerine çakışmazlar: Bir triplette bulunan bazlar, aynı anda, başka bir amino asitin kodonu olamaz. Diğer bir ifade ile aynı harflerle oluşan bir kodon, ancak bir amino asitin şifresini teşkil eder. Ayrıca, yan yana bulunan bazlardan biri, bir önceki veya sonraki amino asitin kodonunun bir harfini (bazını) oluşturamaz. Bu nedenle, kodonlar birbirlerinden tam bağımsızdırlar.

4) Kodonlar arasında boşluk yoktur: Prokaryotik mikroorganizmalarda (bakterilerde) kodonlar DNA veya mRNA üzerinde yan yana aralıksız olarak devam ederler. İki triplet arasında herhangi bir baz(lar) veya sekans bulunmaz ve bu nedenle arada intron (kodlamayan sekans) yoktur. Bu durum, genler için de geçerlidir. Buna karşın, viruslarda ve ökaryotiklerde, birbirleriyle ilişkili genler olsa bile, bazen aralarında 2000 veya daha fazla bazlık kodlamayan sekanslar (intron) bulunmaktadır. Ancak, DNA'dan mRNA sentezlenirken bu intronlar primer mRNA' ya aktarılmasına karşın, olgun mRNA'nın meydana gelmesinde intronlar çıkarılır ve sadece kodlayan genler (eksonlar) yan yana getirilerek birleştirilir ve böylece translasyon için sadece olgun mRNA kullanılır.

5) Kodonlar üniversaldir: Bir triplet, bakteride hangi amino asitin şifresi ise, ökaryotiklerde ve diğer organizmalara ait DNA'lar da aynı amino asitin kodonudur. Bu durum da, canlıların genetik materyallerinin amino asit şifrelemesi yönünden birbirlerinin benzeri olduğunu göstermektedir. Ayrıca, baz türlerinin de hemen hemen aynı olduğunu anlamak mümkündür.

Bakterilerde DNA, iki adet polinukleotid iplikçiğinin sarmal bir tarzda karşılıklı birleşmesinden oluşmuş ve sirküler bir yapı karakteri gösterir (double heliks, çift sarmal). Aynı zamanda, bu polinukleotid iplikçiğinin iki ucu da kapalıdır (sirküler) ve tek bir molekül halindedir. Uzunluğu, bakterilerin türlerine göre değişmek üzere, bakteri boyunun 400-500 katı kadardır (1.1-1.5 mm). Ancak, B. burgdorferi 'de lineer bir kromozomun olduğu bildirilmiştir.  

02.08. Başlıca DNA Tipleri

Mikroorganizmalarda bir çok tipte DNA bulunabileceği belirtilmiştir. Ancak, bunların çoğu deneysel koşullarda rastlanan tiplerdir (A, B, C, D, E ve Z gibi). Bu formların saptanmasına temel teşkil eden esaslar kısaca şöyledir.

1) Heliksin bir tam dönümüne isabet eden baz sayıları,  
2) Orta eksen etrafında bulunan baz çiftlerinin birbirlerine olan açıları,  
3) Molekülün çapı,  
4) Omurganın (fosfat + şeker) sağa veya sola dönüş durumu.

Yukarıdaki kriterlerin ışığı altında, prokaryotiklerde (bakterilerde) rastlanan en önemli DNA tipleri 3 tanedir. Bunlar da,

B-DNA tipi: Watson-Crick modeli DNA, bu tür için en iyi bir örnektir. Bu tür doğal DNA'nın şeker-fosfat omurgası düzgün ve sağa dönüşlüdür. Sarmal dubleksin çapı 2.0 nm, her bir 3.4 nm'de tam bir dönüş yapar ve her bir dönüşe 10 nukleotid çifti isabet eder. Her bir baz çiftinin kalınlığı 0.34 nm olup bazlar orta eksene dikeydir ve bazlar arasında (birbirine bitişik nukleotidler arasında) orta eksene göre 36°’lik bir açı vardır.

A-DNA tipi: Deneysel koşullarda elde edilen bu tip DNA, süspansiyon halinde iken suyun çıkarılması (dehidrasyon) durumunda ve %70-75 etanol içinde meydana geldiği açıklanmıştır. Böyle ortamlarda DNA'da büzülmeler oluşmakta ve her bir tam dönüşe 11 baz çifti isabet etmektedir. Sağa dönüşlü bir omurgası bulunan A-DNA'da bazlarının kalınlığı 0.26 nm, orta eksene göre bazlar arasında 33°'lik açı  bulunmakta ve tam bir dönüş 2.8 nm uzunluktadır. Heliksin çapı 2.3 nm kadardır.

Z-DNA tipi: Bu DNA tipi de çift iplikcikli ve sarmal bir yapı özelliği taşımasına karşın omurgası zigzaglı ve sola dönüşlüdür. Bu tür DNA'da bir tam dönüşe 12 baz çifti (6 dimer) isabet eder. Bazların kalınlığı 0.37 nm ve heliksin kalınlığı ise 1.8 nm kadardır. Tam bir dönüş 4.5 nm olup her dimer arasında -60°lik açı vardır.  

02.09. Diğer Bazı Yapısal Özellikleri

Nukleik asitlerin, proteinlerde de belirlendiği gibi, bazı yapısal özellikleri bulunmaktadır.

1) Nukleik asitlerin primer yapıları: Nukleik asitlerin komponentlerinin birbirlerine bağlanma özellikleri (anti paralellik, 5'®3' ve 3'®5' yöndeki bağlantıları, 5'-ucunda P ve 3'-ucunda OH molekülünün bulunması, bazların genetik informasyon taşımaları, 4 bazdan oluşma durumu, vs)

2) Nukleik asitlerin sekonder yapıları: Bu yapı içinde, nukleik asitlerin sarmal yapıları, her sarmala isabet eden baz sayıları, karşılıklı bazlar arası hidrojen bağları, DNA'nın yapısı (A, B, Z DNA formları), vs bulunmaktadır.

3) Nukleik asitlerin tersiyer yapıları: Bu kavram içinde DNA'nın sirküler, lineer ve süpersarmal formları yer almaktadır.  

02.10. Denatürasyon ve Renatürasyon

Bakterilerden saf olarak elde edilen DNA süspansiyonu 100°C 'ye kadar yavaş yavaş ısıtılırsa (veya kimyasal yöntemlerle) bazlar arasındaki karşılıklı hidrojen bağlarında çözülmeler meydana gelerek iki iplikçik birbirlerinden ayrılabilir (denatürasyon). Eğer bu süspansiyon, yavaş yavaş soğutulursa bu defa da karşılıklı hidrojen bağları tekrar kurulur ve molekül eski formunu alır (renatürasyon). DNA'nın bu özelliğinden yararlanılarak suni veya melez (hibrid) DNA molekülleri oluşturmak (hibridizasyon) ve bunları çeşitli araştırmalarda, mikroorganizmaları sınıflamada, gen transferlerinde veya diğer genetik manipulasyonlarda kullanmak olanak dahiline girmiştir. Hibridizasyon denemelerinde çok yararlanılan böyle çalışmalarda, hibrid moleküller oluşturmak ve sonra da bunları işaretli problarla saptamak mümkündür.

02.11. Süpersarmal (Süperheliks) DNA Formasyonu

Prokaryotiklerin (bakteriler) DNA'ları başlıca 2 topolojik formda bulunmaktadır.

a) Sirküler dubleks DNA formu: Bakteriler, bazı fajlar (PM2, vs.), iplikcikli sarmal sirküler bir karaktere sahiptir.

b) Süpersarmal (süperheliks) DNA formu: Fajlarda, plasmid ve viruslarda daha fazla rastlanılan bu form, dubleks sarmal DNA'nın serbest ortamda kendi ekseni etrafında 360° ve birkaç kez dönmesinden kaynaklanmaktadır.

Süpersarmal DNA formuna daha ziyade sirküler sarmal DNA' larda fazlaca rastlanılmaktadır. Süperheliks formları önceleri küçük DNA moleküllerinin (virus, faj, plasmid, mitokondrial DNA, vs) özel bir karakteri olarak düşünülmüştür. Bazı araştırmacılar da, DNA izolasyonları sırasında oluşan artifaktlar olarak kabul etmişlerdir. Bugün ise, bu formların prokaryotik hücrelerin (ve ayrıca faj, virus, plasmid) DNA'larının önemli bir karakteri olduğu, replikasyon, transkripsiyon ve rekombinasyonlarda fonksiyonlarının bulunduğu anlaşılmıştır.

Süpersarmal DNA, ya sola dönüşlü pozitif süpersarmal veya sağa dönüşlü negatif süpersarmal formda bulunabilir. İn vivo koşullarda ise daha ziyade negatif süpersarmala rastlanılmakta ve DNA üzerine de torsiyonal bir stres yaratarak açılmasını kolaylaştırmaktadır. Buna karşın, pozitif süpersarmal daha sağlam ve sıkı yapısal bir özellik taşımaktadır. Bir DNA'da, çok sayıda sarmal oluşabilir. Aynı zamanda, süpersarmal form, DNA'nın santrifüjde daha çabuk çökmesini de sağlar.

Hücrelerde süpersarmalın varlığı bazı tekniklerle ortaya konulabilir.

1) Elektron mikroskopla direkt muayene: Hücrelerden elde edilen DNA'nın (virus, faj, plasmid, vs.) elektron mikroskopla direkt muayenesi ile süpersarmal durumu kolayca görülebilir. Bu tarzda fotoğrafları çekilmiş bir çok DNA'nın süpersarmal formları gözlenmiştir.

2) Sedimentasyon metodu: Gerek pozitif ve gerekse negatif süpersarmal DNA'lar sirküler ve sarmalsız olanlardan daha çabuk çökme özelliğine sahiptirler. Bu nedenle de süpersarmal DNA'lar santrifüj tüpünün dibinde ve sadece sirküler olanları da bunun üstünde bulunurlar.

3) Elektroforezis yöntemi: İzole edilen DNA'lar agarose jele konarak elektroforezise tabi tutulursa, süpersarmal DNA'lar ile istirahat halinde olanlar veya süpersarmal içermeyenler birbirlerinden kolayca ayırt edilebilirler. Süpersarmal DNA'lar daha ileride bir lokalizasyona sahip olmalarına karşın, diğerleri başlangıç noktasına yakın bulunurlar.

DNA molekülünün negatif veya pozitif süpersarmal bir duruma gelmesinde ve bu sarmalarının açılarak istirahat formunu almasında Topoisomeraz olarak adlandırılan enzimlerin rolü bulunmaktadır. Bu enzimler de başlıca iki tane olarak saptanmıştır.